標題: 托葉
無頭像
正直的王彥文啊
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發表於 2010-12-14 19:29 
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托葉是雙子葉植物完全葉的一個構造
除了最原始的側生托葉外
也有合生托葉、葉間托葉、托葉鞘、托葉針、托葉捲鬚等變形
而他最主要的功用是保護幼葉芽
那要如何保護?

今天觀察了一下九節木(茜草科)
九節木葉對生
托葉為葉間托葉
也就是托葉與葉片行十字對生
而一片托葉是由原先側生托葉所融合而成
(側生托葉有兩片托葉,若葉對生則一輪四枚,靠近的互相合生成為葉間托葉)
頂芽之下最上面的兩片幼葉暫稱A
緊接著的兩片較成熟的葉子暫稱B
A、B靠得非常近
B的葉間托葉附著於A葉柄上
推測當十分幼嫩時
B的托葉可以完整的包覆住A

當然只觀察一種植物是不夠的
找時間再看看其他類型的托葉是否會有類似的情形發生


哲睿睿
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發表於 2010-12-14 22:07 
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哦,真的非常有意思XDDDD


哲睿睿
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發表於 2010-12-14 22:24 
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http://www.botgard.ucla.edu/html ... stipules/index.html
介紹了很多有關托葉的功能
(但是是英文XD)


無頭像
正直的王彥文啊
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發表於 2010-12-14 23:22 
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Forms and functions
除了保護幼葉之外
1.綠色,植物學家認為可光合作用,生態生理學家認為是暫時性的構造,解剖學家發現會光合作用的托葉很少,所以我們並不清楚托葉裡的葉肉細胞存在的意義(個人偏好暫時性光合作用的構造,順便為嫩芽擋光)
2.托葉針,例:刺槐(豆科),且能給螞蟻築窩
3.無葉綠素托葉,其中Talauma hodgsonii等含有花青素(猜測可以擋紫外光)
4.腺體,吸引螞蟻(Hesperolinon congestum,某種亞麻科植物)
5.托葉捲鬚,Smilax(這滿有趣的,單子葉植物有托葉)
6.軟木托葉,處於旱地的「雜酚油」(蒺藜科)、Ceanothus(鼠李科)具備(可保持水分?)

括弧內是我的想法與註解
其他則是翻譯並摘錄


哲睿睿
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發表於 2010-12-14 23:35 
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學長真是有志一同阿
XDDD我已經翻譯完了
托葉(stipule)與小托葉(stipel)
※什麼是托葉?
    在大多數的被子植物中,尤其是雙子葉植物,常常在葉的基部可發現一或兩片的托葉(通常兩片)。托葉是葉基的衍生物,屬於葉的一部份。
    當托葉是附著在葉柄的基部時,通常是比較容易發現的。但通常托葉看似是從莖直接長出來的(葉柄間托葉:EX腫柄菊(西班牙菊科植物)、天竺葵(牻牛兒苗科))。雖然托葉並不是莖的一部份,但通常最容易發現托葉的地方是在莖頂未成熟的葉片上,因為通常托葉是早落的(EX羽扇豆)。
    而托葉鞘(ochrea)則是兩片托葉融合抱莖成為鞘狀構造的結果。這在蓼科的闊葉種類裡常常可發現永久性的膜質托葉鞘,以及木蘭科植物的托葉鞘。
    而在複葉的基部也可以發現類似托葉的構造(通常其葉柄上也會有托葉),而這種類似托葉的構造就被稱為小托葉(stipel),或稱為次生托葉(secondary stipule)。
    當托葉脫落時,就產生了托葉痕(stipular scar)。在木蘭科和桑科榕屬中,托葉痕圍著莖產生一個環狀的構造,可以在較年幼的枝條上發現。
※哪些植物有托葉?
    雖然沒有確切的統計數字,但是大概不到四分之一的被子植物具有托葉,且絕大部分集中在雙子葉植物。即使雙子葉已有140多科產生托葉的構造,但事實上每科裡只有少數植物具有托葉,甚至有好幾科根本沒有發現過托葉。因此托葉的存在是一個很好的認種依據。
    在特殊的目或科中,例如豆科、薔薇科,托葉時常以一種具有特色且一貫的形式出現。而茜草科這個大科更是絕大多數都具有十字對生托葉。在法國梧桐科中,托葉以一種較大型、抱莖的形式出現,而和葉片非常相似。至於錦葵科、蕁麻科、大戟科也都具有托葉。
    至於單子葉植物,托葉要不就消失,要不就很小或只剩下痕跡。
※托葉的形成和功能?
    最初托葉的功能是不明確的。但應該和保護幼嫩葉片有關。如金縷梅科和火把樹科(只分布於南半球的科)具有明顯保護功能的大型托葉;桑科具有冠狀托葉(暫譯)保護住頂芽;龍腦香科(熱帶雨林高大喬木)、紅樹科則有完善發育的托葉,對於芽的保護很有作用。然而,大多數的托葉都已經喪失這些功能,由於它們通常變小或痕跡化,使得缺少托葉不再構成甚麼太大的損傷。
    以下介紹一些有特殊功能的托葉:
1.綠色的托葉可能是葉狀的(EX天竺葵、法國梧桐)、線狀的、絲狀的、或小到要用放大鏡。植物學家推測這些托葉具有光合作用的功能,但生理學家通常不敢保證這些托葉究竟是永久性的還是暫時性的同化組織。而關於綠色托葉的解剖構造上研究甚少,因此我們尚不清楚綠色托葉是否也有葉肉和氣孔的構造。
2.若托葉被木質化,則稱為托葉刺(stipular spine)。在許多種類中,一對或一個托葉刺可以在莖的每一節發現。如蝶形花亞科的刺桐、含羞草亞科。顯然地這些演化出托葉刺的物種比原生地的其他物種在防禦捕食者上有相當的優勢。含羞草亞科的刺槐則具有空心的大托葉刺,可供互利共生的螞蟻居住。托葉刺對於汁水豐沛的大戟科而言更是重要的不得了,無論是森林或沙漠中的物種。
3.在某些植物中,托葉是早落且不具有光合作用能力的。榆科的托葉變透明,蕁麻科的苧麻的托葉為米白色,還有黃色、棕色等。甚至有些植物的托葉顏色變得很鮮明,例如木蘭科的鵝掌楸的托葉充滿花青素而呈現紫色。這些托葉被認為是痕跡性的,但也有可能在葉片尚年幼時扮演些許保護的作用。
4.有時托葉可能演變為花外的蜜腺組織,通常可以供養互利共生的螞蟻。
5.在菝葜科中,托葉演變為捲鬚。
6.有些托葉特化為軟木塞狀,如蒺藜科的一些沙漠灌木和某些鼠李科植物。




翻譯自:http://www.botgard.ucla.edu/html/botanytextbooks/generalbotany/shootfeatures/generalstructure/stipules/index.html


無頭像
正直的王彥文啊
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發表於 2010-12-14 23:37 
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哈哈真是太強大了
我只是隨便翻翻而已XD

茜草科這個大科更是絕大多數都具有十字對生托葉
這是值得注意的= =

[ 本帖最後由 正直的王彥文啊 於 2010-12-14 23:38 編輯 ]


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蔡欣澤
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神人們的對話


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托葉鞘(ochrea)則是兩片托葉融合抱莖成為鞘狀構造的結果。這在蓼科的闊葉種類裡常常可發現永久性的膜質托葉鞘
這值得觀察一下它保護的功能

而在複葉的基部也可以發現類似托葉的構造(通常其葉柄上也會有托葉),而這種類似托葉的構造就被稱為小托葉(stipel),或稱為次生托葉(secondary stipule)
如此要如何分辨是否為複葉XD

托葉刺對於汁水豐沛的大戟科而言更是重要的不得了,無論是森林或沙漠中的物種。
這滿有趣的,我知道的大戟科似乎沒有有刺的XD


應該可以討論或研究一下為何托葉會宿存、早落
而托葉的存在與大小和它所處環境的關係


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繼續
今天再觀察了其他幾種

1.山黃梔(茜草科)托葉鞘(斜)
這就是茜草科的例外了(可能還有)
三葉輪生或對生
在葉上方一點會有托葉鞘斜向一方
而在最上端的葉A相當靠近芽
芽上有三片微小的嫩葉
被A的托葉鞘所環繞

2.海葡萄(蓼科)托葉鞘(平)
葉互生
最上端的葉稱A
再下方一些的稱B
觀察了兩段莖
X的AB較幼嫩
Y的AB老一些
XA的托葉鞘看不太清楚
XA、XB靠很近
X芽非常光滑
猜測X芽尚未突破XA托葉鞘
而YA的托葉鞘相對來講就較清楚
Y芽稍微突破YA托葉鞘
而XA、XB距離就遠多了
推測當海葡萄芽突破托葉鞘之後
會跟著長出一片葉
而其托葉鞘則繼續包覆住芽

3.苧麻(蕁麻科)側生托葉
葉互生
芽頂有一大叢葉
從最上方最嫩的葉子
到下方一些近乎成熟的葉子都相當靠近
估計有四片以上聚集在一公分左右
各片葉子的托葉相互包覆
形成相當大「朵」的保護結構

4.木薯(大戟科)側生托葉(稍微絲狀)
葉互生
與苧麻相對來講
芽頂的保護組織較小
應只有三片以內構成
且較外側的葉片非常成熟
與芽頂的葉片形成強烈的對比
保護的功能看似也較差
只有一點點的包覆
且其包覆方式是以下方葉的托葉包覆
而較大的幼葉會垂下蓋住芽頂

[ 本帖最後由 正直的王彥文啊 於 2010-12-16 19:34 編輯 ]


哲睿睿
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發表於 2010-12-15 20:01 
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苧麻是蕁麻科
蓖麻是大戟科XDDD

恩~~~我在想說學長頂芽較密集而能被托葉保護
感覺起來和花芽(短枝)的感覺頗像


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正直的王彥文啊
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發表於 2010-12-15 21:13 
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XDD沒注意
改了呵呵


無頭像
正直的王彥文啊
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發表於 2010-12-16 20:02 
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把之前的山黃梔和木薯稍微改了一下
山黃梔是對生或三葉輪生
木薯一樣是由下方葉托葉保護上方葉托葉

繼續
5.木芙蓉(錦葵科)側生托葉
葉互生
托葉非常綠但小且較硬
尖端兩公分內有五片以上的葉排列
一樣是互相包覆
但非常疏鬆
當然最頂端應該還是有較緊密的保護

6.通草(五加科)側生托葉
葉對生
托葉非常大甚至稍微肉質
兩個托葉在葉子上方一些會互相靠攏
並且靠在莖上
頂芽則被托葉緊緊包覆住
應為非常完好的保護組織

再提一點
看到豔紫野牡丹有類似葉間托葉的構造
但野牡丹科並沒有托葉